The Chengjiang biota discovered in 1984 and currently studied by several teams of Chinese scientists and their foreign collaborators provides a relatively accurate picture of Early Cambrian (ca. 525 Myr) marine life in a shallow water environment and under tropical latitudes. At least 40% of the present-day phyla are represented in the Early Cambrian Chengjiang fauna, among them the top-components of the Recent marine diversity such as arthropods and chordates (Fig. 1). Most of the “missing” groups are microscopic soft-bodied organisms such as nematodes and platyhelminthes that have an extremely low potential to be fossilized. Arthropods largely dominate the Chengjiang fauna (Fig. 1) with ca. 40% of species followed by sponges (12.6%) and priapulid worms (8.2%). Various extinct phyla and groups with uncertain affinities such as lobopods, hyolithids, vetulicolans and anomalocaridids account for ca. 20% of species. However, this 525 Myr-old marine fauna, by its composition, remains surprisingly familiar with an overwhelming dominance of arthropods.

The origin and construction of the pelagic ecosystem, crucial to the functioning of the biosphere, is still an enigma. The animal invasion of the water column probably started early in the evolutionary history of several phyla [74] and [96]. Potential pelagic animals such as ctenophores, eldoniids that superficially resemble jellyfish, and bivalved arthropods such as Isoxys, Tuzoia and Zhenghecaris do occur in the Early Cambrian Chengjiang biota (Fig. 2). Their assumed pelagic lifestyle is based on combined evidence from their functional morphology, distribution patterns, depositional environments and also on analogies with Recent forms. Considering that their overall size typically exceeds 20 mm, most of these swimmers fall within the category of nekton–i.e. organisms with abilities to control their movement. Nektonic animals were probably diverse and may have been particularly abundant in the lowermost levels of the water column, among them the enigmatic vetulicolids, some streamlined fish-like chordates and the celebrated anomalocaridids which were undoubtely the largest predators (exceeding 1 m long; [19]) of the Early Cambrian period. Whether true zooplankton–i.e. organisms by definition smaller than 20 mm and unable to overcome the dispersive effect of water current–were present or not in the Early Cambrian oceans is another challenging question. Fossil evidence is sparse. Among zooplanktonic candidates are small bivalved arthropods (Fig. 2H) and chaetognaths (Fig. 2J). Chaetognaths play an important role in the marine trophic web, both as consumers and as a food source for larger animals [96]. They have been firmly recognized in the Chengjiang biota, but the group as a whole may have had a much wider distribution if we consider that protoconodonts (Fig. 2K-M) were true chaetognaths. Although swimmers are diverse and abundant, there is no evidence for the extensive occupation of the water column by the Early Cambrian. On the contrary, animals living permanently or temporarily off-bottom may have concentrated in hyperbenthic environments, close to the sea bottom. This would have been the initial step towards the colonization of the whole pelagic realm and the building-up of pelagic food chains.

The Precambrian-Cambrian transition is also characterized by a remarkable increase of animal activity within the sediment, attested by evidence of deeper and more intense bioturbation. As a consequence, the substrates on which marine benthic animals lived changed from being relatively firm with a sharp sediment–water interface and the dominance of microbial mats to having high water content and a blurry sediment–water interface. This change in substrates evidenced by detailed sedimentological studies has been termed the “Cambrian Substrate Revolution” [4], [38] and [39], and is thought to have had profound ecological implications first of all that of providing shelter and new niches to diverse benthic metazoans. Two crucial elements of the animal interaction with sediment are still poorly documented: (1) the precise identity of the organisms which produced the traces imprinted in sediment; and, (2) the exact locomotory and feeding strategies used by the pioneer colonizers of the benthos. Potential trace-makers in the Chengjiang biota are numerous and comprise a wide range of superficial crawlers and diggers such as epibenthic and nektobenthic arthropods. However, less abundant are the animals that were potentially capable of penetrating deeper into the sediment and to adopt true infaunal habits. These are chiefly worms (mostly priapulids and sipunculans; [57], [58] and [59]) and inarticulate brachiopods. The detailed morphology of the feeding apparatus (e.g. eversible introvert, pharynx, scalid rows), body design (e.g. indicating hydrostatic skeleton of the body cavity, body muscle action) and external ornament (e.g. annulations, spines, hooks, plates) clearly indicate that most Early Cambrian priapulids were predators and had capabilities to move through the sediment by peristaltic burrowing in a similar way as does the Recent Priapulus caudatus (Fig. 3C). Although classically used as biostratigraphical indicators of the Precambrian-Cambrian boundary [69], trace fossils such as Treptichnus have long been an enigma for palaeobiogists. Experimental ichnology with Recent worms reveals astonishing similarities between the crawling traces of Recent priapulids (e.g. Priapulus caudatus from Sweden) and Early Cambrian subhorizontal traces such as Treptichnus (Fig. 3E, F, H, I).

The water–sediment interface is by far the environment where most Recent marine faunas attain a peak of numerical abundance and species diversity. This tendency is confirmed in the Early Cambrian Chengjiang fauna where more than 90% of the described species are epibenthic dwellers (Fig. 4). Sponges are a diverse component of the fauna most of them being demosponges. The diversity of epibenthic arthropods is huge with countless dorso-ventrally flatenned and multisegmented forms that possessed biramous appendages clearly adapted to crawling (typically an articulated endopod and a leaf-life exopod with a respiratory function). The arthropods also comprised abundant “bivalved” forms–i.e., characterized by a flexible, dorsally folded shield which enveloped the cephalon and most of the trunk of the animal. Their flexible limbless abdomen and paddle-like tail indicate capabilities for both swimming in the vicinity of the bottom and presumably stirring up the sediment for food search or protection. Bradoriids also belong to this informal category of “bivalved arthropods” [50], [51] and [78]. Their preserved ventral anatomy and external resemblance to modern crustaceans support the view that bradoriids were motile epibenthic dwellers of the sediment–water interface, and, possibly, had a lifestyle and ecological niche similar to Recent crustacean ostracods [91]. The meiofauna is a major ecological category of the present-day water–sediment interface, that encompasses animals living within the uppermost millimetres or centimetres of sediment and ranging in size from approximately 0.1 mm to 1 mm (nematods, copepods, foraminiferans, ostracods, loriciferans, etc.). Whether a meiofauna sensu stricto already existed in the Early Cambrian remains an open issue.

Although molluscs are among the most prolific invertebrates in Recent marine ecosystems and have an extremely well-documented fossil record (e.g. gastropods, ammonites), their early evolutionary history has long remained obscure. It is only recently that the re-interpretation of Odontogriphus and Wiwaxia from the Burgess Shale [15] provided convincing evidence that soft-bodied molluscs, fully equipped with a radula and mantle cavity, were present in the Cambrian seas as epibenthic grazers of microbial mats and biofilms. Molluscs comparable with those from the Burgess Shale and resembling Vetustovermis ([44]; Emu Bay Shale Lagerstätte) were also present in the Early Cambrian Chengjiang biota ([56], unpublished description).

The innumerable fossil evidence obtained from exceptionally preserved biotas such as that of Chengjiang clearly demonstrate the existence of diverse marine ecosystems in the Early Cambrian, but vital aspects of the functioning of these early biological systems are still obscure; for example, the nature of the primary production, the available food sources, the feeding strategies of animals, the prey–predator relationships and the structure of the trophic web in general (e.g. food-chain length). Relatively few attempts have been made to tackle these important issues [10], [11], [14], [30], [53] and [91]. Close resemblances between the trophic structure of present-day ecosystems and that of Cambrian ones are confirmed by fossil data and recent mathematical models [40]. The information given here is qualititative and seen as the initial step for future detailed synecologic studies.

Gut contents are the most valuable direct evidence for deciphering animal feeding interactions. Several animals from the Burgess Shale have skeletal and organic remains preserved in situ within their alimentary canal. For example, the priapulid worm Ottoia (Conway Morris 1977) shows hyolith shells aligned in its digestive tract (Fig. 5A, B), and the arthropod Sidneyia [7] has gut contents with exoskeletal fragments of hyoliths, trilobites, and much comminuted shelly material including possible bradoriids. Similarly, accurate information is available on the gut contents of arthropods from the lower Middle Cambrian Kaili Lagerstätte of South China [111] where skeletal fragments of tiny eodiscoid trilobites have been recognized (Fig. 5C, D).

The exceptional preservation of digestive systems, especially in arthropods and worms, also provide key-information on the feeding strategies of Cambrian animals. The structure of the appendages is also a precious indicator of the animal feeding methods. Recent studies [25] and [65] emphasize the prehensile function of the “great-appendage” in a variety of arthropods from Chengjiang and Burgess, that also include Isoxys (Fig. 2E). Although anomalocaridids (Fig. 5E) do not resemble any extant marine animal, their raptorial habits are not questioned. The design of their huge frontal appendages armed with strong spines and the structure of their jaw apparatus [28], [70], [91] and [101] make anomalocaridids the most fearful predators of the Cambrian seas.

Several types of fossil aggregates from the Chengjiang biota have been recently interpreted as coprolites [91]. Elliptical ones contain randomly distributed exoskeletal remains of typically small-to-medium size bivalved arthropods (e.g. bradoriids, waptiids) and were possibly produced by anomalocaridids or other unknown predators. The ribbon-like ones with typically small hyolith shells are interpreted as the faeces of infaunal carnivorous worms such as priapulids. This new coprolite data set adds to morphofunctional information obtained from fossil organisms (see above) and indicates that predation occurred at different levels of the water column with: (1) endobenthic predators (diverse priapulid fauna) feeding near the sediment–water interface; (2) epibenthic predators/scavengers (almost exclusively arthropods); (3) predators living in the lower levels of the water column (e.g., anomalocaridids).

Bite marks and drill holes provide additional indirect evidence of animal interactions (e.g. [70] for healed injuries on trilobites and [34] for borings on small Cambrian brachiopod valves).

The unprecedented high trophic complexity of the Early Cambrian ecosystem adddresses the puzzling question of what factors, environmental or not, may have triggered this ecological turnover. One key-aspect of the problem is the remarkable diversity of animal interactions that characterizes the beginning of the Cambrian and is well-exemplified by prey–predator relationships. Indeed, nothing in the fossil record indicates that such strong animal interactions and complex trophic links existed before the Cambrian (e.g. Ediacaran assemblages in the Late Proterozoic).

According to the ‘Light Switch’ theory [72], it is the introduction of vision among Early Cambrian marine communities that was the main trigger of the ecological turnover. This event is considered to have been the starting point of a totally new mode of animal interaction and is likely to have triggered active predation and its cascade of feedback effects (e.g. antipredatorial responses from prey such as exoskeletal protection and biomineralization, and new behaviour). Major improvements in the functioning of the nervous system of early metazoans may actually be the crucial innovation that gave rise to vision, but also boosted other vital activities such as limb coordination, locomotion (epibenthic and off-bottom), and feeding (e.g. active predation). The increase of neural complexity during the Precambrian-Cambrian transition may have given access to a variety of new behaviours that all together changed the ecological rules. Other hypotheses [10] put forward that major changes in the phytoplankton composition occurred across the Precambrian-Cambrian transition and suggest a possible linkage between the radiation of acanthotrophic phytoplankton and the explosive radiation of animals. In addition to these possible biotic factors is the introduction of both active and passive predation in several major animal groups (e.g. arthropods, worms).

A most important event with profound repercussions on the functioning of early ecosystems is the animal biomineralization that took place between ca. 550 and 530 Ma across the Precambrian-Cambrian transition in the form of a huge variety of shells, spicules and sclerites and Early Cambrian Small Shelly Fossils (SSF).

Combined geological, sedimentological and geochemical evidence cleary indicate that several major disturbances affected the global ecosytem in the Late Precambrian (Neoproterozoic). Changes in carbon isotopes correlated with glacial deposits are good indicators of several glacial episodes before the Cambrian [29] and [62] for chronology). For example, two major Neoproterozoic glaciations (Marinoan; ca. 635Ma and Gaskiers, ca. 580Ma) are recognized in Namibia, Oman, China and Newfoundland. They are correlated with negative δ¹³C excursions and their temporal framework is well-contrained by U-Pb ages [29] and [68]. However, the links between these climatic and environmental changes and the biotic events that took place during the Precambrian-Cambrian transition are not easy to establish. These glacial episodes occur before the Early Cambrian bioradiation and before the first occurrence of metazoan embryos (e.g. from Doushantuo Formation, China) and can hardly be seen as the direct cause of any trophic reorganization.

A sharp negative excursion of δ¹³C at around 550 Ma and apparently unrelated to glacial episodes is far more enigmatic. This isotopic anomaly seems to be synchronous with the appearance of larger and more complex mobile metazoans (e.g. evidence from horizontal trace fossils). But, again, what may suggest a possible feedback relationship [29] between evolutionary developments (increase of benthic activity) and seawater chemistry requires precise explanations.

The hypothesis that an increase of atmospheric oxygen may have removed physical barriers to the evolution of large size [63] and higher metabolism is plausible. However, evidence from high-resolution carbon and sulphur isotope records obtained from Oman [41] indicates that the ocean became increasingly oxygenated between the end of the Marinoan glaciation (Precambrian, ca. 635 Ma) and before the extinction and subsequent evolutionary radiation across the Precambrian-Cambrian boundary. This major oceanic change may have had a key-role in the establishment of a new type of oceanic trophic web and in the evolution of marine animals as a whole.

Rather than a unique, initial trigger, it may be a chain of biotic events probably concentrated within a relatively short time interval that eventually modified animal interactions, and laid the foundations of modern marine ecosystems. Among these events were the achievement of more complex nervous systems, visual organs and motor functions, the increase of predation pressure (both passive and active), exoskeletal biomineralization, and the colonization of new niches and the addition of new tiers. The role of environmental factors (e.g. oxygen, water chemistry, climates) may have been important in the early stages of metazoan evolution, but was probably negligible in the ecological turnover itself that takes place in the Early Cambrian. The Early Cambrian global reorganization of the marine ecosystem resulted in more complex trophic links and also in a more closely dependent plankton and benthos. This high level of interdependence made marine ecosystems highly vulnerable to environmental perturbations, in the first instance those induced by climatic changes.

Les écosystèmes pélagiques actuels sont peuplés d’une très grande variété d’organismes dont la taille varie de quelques fractions de microns (picoplancton) à plusieurs dizaines de mètres (cétacés). Producteurs primaires autotrophes (ex : les dinoflagellés et cyanobactéries du phytoplancton), consommateurs primaires (ex : les copépodes) et carnivores (ex : les chaetognathes) interagissent au sein de chaînes alimentaires complexes. Le zooplancton joue un rôle primordial dans le réseau trophique en termes de biomasse et de flux d’énergie [74]. En exploitant et recyclant le phytoplancton, il produit d’énormes quantités de particules riches en éléments nutritifs qui sont directement exploitées par les communautés benthiques. Il constitue donc un élément de liaison vital entre les domaines pélagiques et benthiques. Ce réseau complexe joue un rôle clé dans le piégeage du carbone atmosphérique. Au cours de l’histoire géologique, l’introduction de nouveaux modes de transfert de masse et d’énergie via le plancton a probablement eu de profondes répercussions sur le cycle du carbone au niveau planétaire.

Plusieurs études indiquent [54] and [89] que la faune de Chengjiang possède une composante non benthique (Fig. 2) représentée par des cténophores, des organismes médusoïdes (eldoniidés [110]), et certains arthropodes tels qu’ Isoxys ([89] and [102] ; Fig. 2D-G), Tuzoia [96] et Zhenghecaris [95]. Le mode de vie supposé pélagique de ces organismes est en grande partie déduit de leur morphologie fonctionnelle, de leur mode de distribution paléogéographique et de leur milieu de dépôt. De nombreuses interprétations se basent sur des analogies avec les faunes marines actuelles. Toutefois, la référence à l’actuel en matière d’écologie doit être utilisée avec grande précaution. Ainsi, bien que la plupart des cténophores et des chaetognathes actuels soient effectivement pélagiques, rien ne prouve qu’il en soit forcément de même pour leurs ancêtres cambriens.

Les capacités natatoires de certains animaux du Cambrien inférieur sont indéniables. Ainsi, de nombreux arthropodes possèdent une série d’appendices biramés dont l’exopode est aplati et souvent bordé de soies. Ce dispositif très fréquent chez les crustacés actuels et fossiles indique que la nage était l’un des modes de locomotion de ces animaux. D’autres structures anatomiques également bien connues dans la nature actuelle (ex : un abdomen télescopique flexible, terminé par un éventail caudal) sont présentes chez certains arthropodes cambriens comme les waptiidés [87] et servaient très probablement à la propulsion et à l’équilibre directionnel de l’animal dans la colonne d’eau. Les phyllocarides actuels [92] présentent des analogies fonctionnelles avec les waptiidés et autres arthropodes bivalves du Cambrien. Les vétulicoliens [1] se déplaçaient très probablement dans la colonne d’eau, comme le suggère leur appendice caudal. On peut supposer que certains chordés primitifs (ex : Haikouella, Haikouichthys ; [22], [79] and [80]) dont la plupart ont un profil hydrodynamique rappelant celui des poissons, vivaient en permanence ou temporairement dans la colonne d’eau. Le prédateur Anomalocaris appartient sans ambiguïté à la catégorie des arthropodes nageurs de grande taille vivant à proximité du fond [91]. De façon générale, ces organismes nageurs ont une taille supérieure à 20 mm. Ils correspondent donc à la définition du necton. On peut supposer que certaines espèces étaient soumises à des rythmes circadiens et migraient dans la colonne d’eau en fonction des variations de luminosité jour–nuit. Ce comportement est très fréquent chez les crustacés actuels, tels que les ostracodes et les phyllocarides [93] qui s’enfouissent superficiellement dans le sédiment pendant le jour et effectuent des migrations verticales nocturnes. Les arthropodes bradoriidés [50], [51] and [80] et waptiidés, tous deux très abondants au Cambrien [91], avaient peut-être un mode de vie comparable.

L’existence, au début du Cambrien, d’un zooplancton sensu stricto (par définition, les organismes plus petits que 20 mm et incapables de surmonter l’effet dispersif des courants, à l’opposé du necton) reste encore incertaine. Quelques indices méritent toutefois d’être signalés. De petits arthropodes ressemblant aux ostracodes pélagiques actuels sont présents en abondance dans les black shales du Sud de la Chine (Fig. 2H). La morphologie de leur carapace et leur milieu de dépôt (fonds dysoxyques ou anoxiques de la partie distale de la plate-forme du Yangtze ; [83], [84], [97] and [112]) indiquent qu’ils appartenaient peut-être au zooplancton. Les black shales de ce type, fréquents dans tout le Paléozoïque, ont la particularité de ne contenir aucune forme benthique autochtone mais, en revanche, de préserver de nombreux restes d’organismes pélagiques (ex : les graptolites). Des fragments d’appendices d’arthropodes découverts dans le Cambrien inférieur du Canada (Mount Cap ; [9], [10], [11], [12] and [47]) montrent de grandes ressemblances avec les dispositifs filtreurs de crustacés actuels. Ils fournissent des arguments en faveur de l’existence d’un zooplancton arthropodien primitif.

Les chaetognathes sont des organismes longilignes de quelques millimètres. Très prolifiques dans les mers et océans actuels, ils jouent un rôle primordial dans le réseau trophique marin, en tant que consommateurs et comme source de nourriture pour les animaux de plus grande taille. Les chaetognathes existaient déjà au Cambrien inférieur, comme le prouvent de rares spécimens de la faune de Chengjiang (Fig. 2J), presque identiques à leurs descendants actuels pélagiques ([97] ; Fig. 2I). Les protoconodontes (Fig. 2K-M) pourraient également appartenir à la lignée ancestrale des chaetognathes. Ces SSF sont connus à l’état de crochets isolés ou d’appareils préhensiles articulés [67]. Leur ultrastructure [86] et leur disposition laisse peu de doute quant à leur appartenance au groupe des chaetognathes. La distribution quasi mondiale (ex : Chine, Inde, Europe, Kazakhstan, Amérique du Nord) des protoconodontes et leur présence à la limite Précambien-Cambrien suggèrent que les chaetognathes sensu lato comptaient probablement parmi les premiers colonisateurs planctoniques. Leur caractère prédateur (couronne de crochets préhensiles) les désigne, par ailleurs, comme un élément-clé des premières chaînes alimentaires pélagiques cambriennes. Toutefois, on ignore quelle source de nourriture pouvait exploiter un tel zooplancton prédateur.

De nombreuses interrogations subsistent, quant à l’habitat exact et à la dynamique des animaux cambriens nectoniques ou planctoniques vivant dans la colonne d’eau. L’hypothèse la plus vraisemblable, mais qui reste à démontrer, est que ces organismes se concentraient dans la tranche inférieure de la colonne d’eau, à proximité du fond, et n’occupaient pas l’ensemble de l’espace pélagique comme actuellement [88]. Dans pratiquement tous les écosystèmes marins actuels étudiés à ce jour, on note un accroissement général de la biomasse dans la tranche d’eau située quelques mètres au-dessus du fond [66]. Cet environnement hyperbenthique abrite à la fois des formes planctoniques et des formes benthiques qui migrent verticalement au cours de leur vie larvaire (meroplancton) ou adulte via des cycles quotidiens. Les chaetognathes exploitent ces milieux favorables [27]. Plusieurs arguments seraient en faveur d’un hyperbenthos diversifié au Cambrien : (1)

L’interface eau–sédiment est très certainement l’environnement dans lequel sont apparus les premiers animaux et ce milieu est longtemps resté leur seul domaine d’exploration. En effet, l’invasion de la colonne d’eau et du sédiment requiert un développement de la motricité que les premières formes animales ne possédaient probablement pas. Cela est en partie confirmé par l’absence de traces d’activité profondes au Précambrien et par la prédominance d’organismes fixés ou peu mobiles, au sommet du Précambrien (ex : les faunes de type « Ediacara »). Dans ce contexte, la colonisation de niches hyperbenthiques au Cambrien inférieur, pourrait avoir été la première étape de colonisation de la colonne d’eau en prélude à la conquête de l’ensemble du domaine pélagique.

La transition Précambrien-Cambrien est marquée par un accroissement sensible de l’activité animale à l’intérieur du sédiment. On constate, à l’échelle mondiale, une intensification et un approfondissement de la bioturbation dont l’effet est de modifier la nature même des fonds marins. L’interface eau–sédiment, jusqu’alors dominée par les tapis microbiens, devient plus meuble et plus diffuse. Le terme de « Cambrian Substrate Revolution » est fréquemment employé pour désigner ces modifications du système benthique [4], [38] and [39] dont l’implication majeure est la création de niches écologiques nouvelles. Les séries sédimentaires du Cambrien inférieur renferment des assemblages de traces fossiles très diversifiés (ex : Chine du Sud, Suède, Namibie ; [43], [61] and [109]), riches en pistes subhorizontales et en terriers. De nombreuses interrogations subsistent quant aux auteurs de ces traces et aux stratégies qui leur sont associées (ex : locomotion, protection, recherche de nourriture). Malheureusement, on ne connaît pas, pour la tranche de temps considérée, de gisements dans lesquels les traces soient conservées avec les organismes qui les ont produites. Les conditions qui permettent une excellente préservation des structures anatomiques ne sont généralement pas compatibles avec un bon enregistrement ichnologique. La faune de Chengjiang permet toutefois d’examiner en détail quels sont organismes potentiellement capables de laisser une trace de leur activité à la surface et à l’intérieur du sédiment. Une part importante de la bioturbation à l’interface eau–sédiment était due au déplacement et au fouissage superficiel d’une grande variété d’arthropodes. Les animaux potentiellement capables de pénétrer à l’intérieur du sédiment sont principalement des brachiopodes inarticulés et plusieurs groupes de vers. Les brachiopodes lingulidés Lingulellotreta et Lingulella très abondants dans la faune de Chengjiang [52] possèdent un pédoncule flexible, parfois dix fois plus long que la coquille de l’animal. Ces brachiopodes primitifs sont souvent interprétés comme des organismes endobenthiques ancrés au substrat grâce à leur pédoncule, à l’image de leurs descendants actuels. D’autres auteurs envisagent plutôt un mode de vie épibenthique voire même épiplanctonique [18]. La faune de vers, quant à elle, est largement dominée par les priapuliens ([45], [56], [58] and [59] ; Fig. 3A, B). La plupart des priapuliens actuels (Fig. 3C, D) sont fouisseurs et vivent typiquement dans des sédiments boueux appauvris en oxygène (ex : dans les fonds de fjord en Suède). D’autres formes construisent des tubes ou vivent dans les interstices du sédiment, au sein de communautés méïobenthiques. Des analyses paléoécologiques récentes [37] indiquent que les priapuliens étaient probablement les animaux les plus abondants de la faune de Chengjiang, représentant jusqu’à 45 % des spécimens fossiles. Ces priapuliens sont étonnamment semblables à leurs descendants actuels, ce qui indique une stabilité morphologique et génétique du groupe remarquable. Les détails de la partie buccale (ex : trompe éversible, pharynx armé de dents ; Fig. 3B), l’organisation de cavité corporelle (squelette hydrostatique, système de muscles) et l’ornementation externe (anneaux, épines, crochets, plaques) indiquent que les priapuliens vivant au Cambrien inférieur étaient prédateurs et capables de pénétrer le sédiment à l’image de l’espèce actuelle Priapulus caudatus (Fig. 3D). Leur ornementation externe semble avoir favorisé l’ancrage de l’animal au substrat lors du fouissage péristaltique [13]. La récente découverte, à Chengjiang, de vers conservés in situ à l’intérieur d’une structure tubulaire consolidée [107] indique une capacité à construire des terriers d’habitation. Toutefois, l’orientation, la géométrie et la profondeur de ces terriers restent difficiles à déterminer. L’observation de Priapulus caudatus en laboratoire montre que ce priapulien actuel est un fouisseur très actif capable de pénétrer le sédiment boueux sur plusieurs dizaines de centimètres. Toutefois, il ne construit pas, dans les conditions des expériences réalisées, de terriers en U typiques des autres vers marins (ex : annélides, siponcles).

L’étude des assemblages de traces du Cambrien inférieur nous livre d’autres indices sur l’importance des vers marins dans l’écosystème benthique. La première apparition de la trace, connue sous le nom de Treptichnus pedum, est actuellement utilisée comme indicateur biostratigraphique de la limite Précambrien-Cambrien [69], bien que l’animal à l’origine de cette trace soit inconnu. Des études ichnologiques expérimentales ([13], Vannier et al. en préparation) montrent d’étonnantes similitudes entre les traces subhorizontales bifurquées attribuées à Treptichnus et les traces de locomotion produites par les vers priapuliens actuels à la surface du sédiment (Fig. 3E-I). Les vers priapuliens apparaissent donc comme les auteurs probables de certaines traces typiques de la transition Précambrien-Cambrien. Toutefois, la géométrie de ces traces n’indique pas une exploration subverticale du sédiment de type « terrier en U » mais, au contraire, un déplacement subhorizontal. Les stratégies d’exploitation du milieu sédimentaire de ces vers cambriens étaient probablement différentes de celles de leurs descendants actuels. Plus rares que les priapuliens, les siponcles [57] sont néanmoins présents au Cambrien inférieur. Leur tube digestif en U et de grandes ressemblances avec les espèces actuelles suggèrent un mode de vie, détritivore sélectif ou non. Les annélides sont les vers les plus abondants et les plus diversifiés des milieux marins actuels. On en dénombre environ 16 500 espèces [6]. Au Cambrien inférieur, ils ne représentent qu’une composante très mineure des communautés benthiques. La forme la plus fréquente, Facivermis [52] and [56], possède des tentacules peri-oraux rappelant les cirres des annélides actuels.

Le développement de la bioturbation au cours de la transition Précambrien-Cambrien, en augmentant la décomposition de la matière organique, le recyclage des nutriments, la redistribution de la matière organique et l’oxygénation du sédiment, a probablement eu d’importantes répercussions sur le cycle du carbone à l’échelle planétaire.

L’interface eau–sédiment est sans conteste l’environnement où la vie animale est la plus diversifiée et la plus abondante au début du Cambrien. Au moins 90 % des espèces de la faune de Chengjiang vivaient sur le fond. Les organismes épibenthiques fixés sont principalement des éponges, parmi lesquelles dominent des démosponges caractérisées par un squelette de collagène renforcé par des spicules siliceux. La plupart des éponges de la faune de Chengjiang étaient ancrées au substrat ou reposaient à la surface du sédiment. Des comparaisons avec la nature actuelle suggèrent que ces éponges filtraient sélectivement les particules transitant dans la colonne d’eau. Chez les éponges actuelles de même type, les particules capturées, essentiellement des bactéries, protistes, algues unicellulaires et détritus organiques [6] ont une taille comprise entre 2 et 5 μm. La variété de taille et de forme des éponges de Chengjiang suggère une exploitation comparable des ressources particulaires mais à un niveau relativement bas (moins de 15 cm au-dessus de l’interface eau–sédiment). D’autres éponges hexactinellides découvertes dans des environnements plus profonds de black shales (Formation Hetang, Cambrien basal ; [106]) indiquent un niveau d’exploitation beaucoup plus élevé situé entre 50 cm et 1 m. Les chancellorides [3] and [60] dont la forme générale rappelle celle des éponges, étaient pourvus d’un système de sclérites très particulier. L’écologie de ce groupe, aujourd’hui disparu, est mal connue. Des suspensivores beaucoup plus fragiles, comme les ascidies solitaires sont également présents [24]. Ils contribuaient, comme les éponges et autres organismes sessiles, à l’extraction du plancton et des détritus organiques de la colonne d’eau.

La diversité des arthropodes vivant sur le fond était très élevée (Fig. 4). Nombre d’entre eux sont multisegmentés et aplatis dorso-ventralement [48] à l’image des trilobites, et possèdent une série d’appendices biramés, avec typiquement un endopode articulé pour le déplacement sur le substrat et un exopode folliacé ou filamenteux permettant les échanges gazeux (Fig. 4F). La deuxième composante arthropodienne majeure regroupe des formes dites « bivalves », compressées latéralement et protégées par une carapace (bouclier céphalique) souvent flexible, non minéralisée et pliée dorsalement (Fig. 4B, C, E). Certains de ces arthropodes bivalves ressemblent aux phyllocarides actuels [92]. Loin de former une limite franche (Section 3.2), l’interface eau–sédiment constituait probablement une zone de transition floculante plus ou moins épaisse et abritant de nombreuses espèces animales. Les bradoriidés offrent un bon exemple de l’exploitation possible de ce type de milieu. Ces arthropodes de quelques millimètres [50], [51] and [80] coiffés d’une carapace bivalve protectrice largement ouverte, se rencontrent par milliers à la surface des bancs [91]. On suppose que ces organismes prolifiques occupaient une niche écologique semblable à celle des ostracodes actuels dont le mode de vie détritivore ou prédateur [93] contribue au recyclage de la matière organique sur les fonds marins. Cette hypothèse est d’autant plus vraisemblable, que les bradoriidés s’éteignent à la fin du Cambrien, au moment même où apparaissent les premiers ostracodes [75] and [104]. Comme les trilobites, les bradoriidés se diversifient rapidement au cours du Cambrien inférieur et moyen et sont présents à basses et hautes latitudes dans la plupart des régions du monde [94] and [103]. La forte concentration d’arthropodes prédateurs, nécrophages et détritivores à l’interface eau–sédiment est probablement à mettre en relation avec l’abondance de nourriture potentielle dans ces milieux (proies épibenthiques, cadavres d’animaux benthiques et pélagiques).

Dans les milieux marins actuels, les premiers millimètres ou centimètres de sédiment sont souvent colonisés par des organismes microscopiques dont la taille varie généralement entre 0,1 et 1 mm. Cette méïofaune comprend notamment des nématodes, copépodes, foraminifères, ostracodes et loricifères. L’existence d’une méïofaune diversifiée est certaine au Cambrien supérieur et attestée par de nombreux travaux (faunes de type « Orsten » ; [64] and [98] pour une liste complète de références). Sa présence reste toutefois plus incertaine au Cambrien inférieur. De petits arthropodes comme Ercaia ([23] ; Fig. 4H) dont les antennes soyeuses rappellent celles des copépodes actuels, Primicaris [107], et de possibles loricifères pourraient représenter la méïofaune du début du Cambrien.

La preuve indiscutable de l’existence de mollusques au Cambrien est récente [15] and [36]. La réinterprétation de Odontogriphus (Fig. 4K) et de Wiwaxia des Schistes de Burgess montre que des mollusques possédant une radula et une cavité mantellique peuplaient les fonds marins au Cambrien moyen. L’association de ces mollusques primitifs à des cyanobactéries (ex : Morania) et des biofilms indiquent un mode alimentaire de type brouteur, comparable à celui des mollusques gastéropodes actuels. Cette stratégie alimentaire probablement très ancienne et utilisée par les premiers métazoaires vagiles [76] reste donc importante au Cambrien. Des mollusques comparables à ceux de Burgess, mais plus anciens, sont signalés notamment en Australie (ex : Vetustovermis, Emu Bay Shale ; [44]) et en Chine ([56], description non publiée).

Les contenus stomacaux sont d’autant plus précieux qu’ils constituent la preuve directe d’interactions animales au sein de la chaîne alimentaire (Fig. 5A-D). Plusieurs animaux de Burgess ont des éléments organiques et squelettiques préservés in situ à l’intérieur de leur estomac ou intestin. Par exemple, des coquilles de hyolithes alignées sont assez fréquentes dans le tube digestif du ver priapulien Ottoia (Conway Morris 1977 ; Fig. 5A, B). Le contenu stomacal de l’arthropode Sidneyia [7] livre, quant à lui, de nombreux fragments de hyolithes, trilobites et bradoriidés. Le tube digestif cylindrique d’un arthropode prédateur sans doute proche de Fuxianhuia, découvert dans la faune de Kaili (Cambrien moyen, Chine ; [112]) montre de nombreux fragments de petits trilobites éodiscoïdés et possède le long de ses parois une série de glandes digestives ([12], [90] and [112] ; Fig. 4C, D). Bien qu’unique, ce fossile permet de caractériser les relations proies–prédateurs au sein des communautés épibenthiques.

La conservation exceptionnelle de l’appareil digestif permet également d’élucider certains aspects du comportement alimentaire. Par exemple, les arthropodes naraoiidés possèdent de grands diverticules ramifiés au niveau de la tête et du tronc. La reconnaissance de structures analogues chez certains crustacés (ex : Branchiura) et chélicérates (ex : Limulus) actuels a permis d’interpréter ces organes énigmatiques, notamment leur rôle dans le stockage et la digestion de la nourriture [90]. La structure des appendices est souvent un indicateur précieux des méthodes utilisées par l’animal pour capturer et fragmenter sa nourriture. Par exemple, l’endopode des naraoiidés est hérissé de fortes excroissances dont la fonction masticatrice est évidente. Le « grand appendice » de nombreux arthropodes de Chengjiang et de Burgess, parmi lesquels Isoxys (Fig. 2E, F) et Haikoucaris (Fig. 4G), ressemble beaucoup aux chélicères de chélicérates actuels [25] and [45]. Sa fonction préhensile ne fait aucun doute. Toutefois, il est difficile d’affirmer s’il était utilisé pour saisir des proies ou simplement pour manipuler ou fragmenter des cadavres. Anomalocaris (Fig. 5E), le prédateur emblématique des mers cambriennes, appartient également à la catégorie des arthropodes à « grand appendice ». Même s’il ne ressemble à aucun animal actuel, la fonction raptoriale de ses appendices frontaux recourbés et dirigés vers la bouche est facile à imaginer [28], [70], [91] and [101].

De possibles coprolithes ont été décrits sous forme d’agrégats d’éléments squelettiques [2], [18], [32], [70], [80] and [91]. Les agrégats elliptiques de la faune de Chengjiang [91] renferment principalement des fragments d’arthropodes bivalves (waptiidés, bradoriidés) et semblent avoir été produits par des anomalocarididés prédateurs. D’autres amas en forme de ruban, constitués presque essentiellement de hyolithes, pourraient être les coprolithes de vers priapuliens carnivores. Ces coprolithes donnent de précieuses indications sur la pression exercée par la prédation à différents niveaux de la colonne d’eau. Ainsi, aux prédateurs endobenthiques (ex : priapuliens) exploitant l’interface eau–sédiment, s’ajoutent ceux qui se déplaçaient sur le fond (ex : arthropodes au « grand appendice ») ou qui évoluaient dans les niveaux inférieurs de la colonne d’eau (ex : anomalocarididés).

Ces structures apportent également les preuves indirectes d’interactions animales [2]. Par exemple, certaines traces d’attaque observées sur la carapace des trilobites sont attribuées aux anomalocarididés [70]. Elles apportent des précisions sur le régime alimentaire supposé durophage de ces prédateurs et sur le milieu occupé par leurs proies. Toutefois, le mécanisme responsable de ces fractures reste à préciser. Les grands appendices d’Anomalocaris n’avaient sans doute qu’une fonction préhensile. La fragmentation des proies s’effectuait plus vraisemblablement au niveau de l’appareil circulaire péri-oral [17]. Les perforations sont fréquentes, notamment sur les valves de brachiopodes [34]. Des fractures et traces de régénération dues à la prédation sont également observées sur les coquilles du mollusque Marocella (Cambrien inférieur d’Australie ; [82]). Ces deux exemples (brachiopodes et mollusques) montrent que les petits organismes à exosquelette biominéralisé étaient également soumis à la prédation.